豆科植物通过与根瘤菌的合作,在氮含量较低的环境中得以生长。根瘤菌是一种土壤细菌,能够将空气中的氮转化为植物可利用的铵形式。这些有益的细菌在豆科植物的根部形成根瘤。然而,根瘤的过度形成会影响根的正常功能。为了避免这种情况,豆科植物需要调节根瘤的数量和分布,但具体机制尚不明确。
最近对豆科植物模式植物日本莲花(Lotus japonicus)的研究发现,豆科植物根系与根瘤菌的相互作用呈现出6小时的基因表达周期。这种周期性的基因表达影响了根瘤菌侵染的根感区域及根瘤的分布。研究还表明,植物激素细胞分裂素在维持这种基因表达的节律中起着关键作用。这项重要研究发表在《科学》杂志上,由多个研究机构共同完成。
当根瘤菌感染豆科植物的根时,根表皮细胞会形成感染线,膜管状结构引导细菌进入根内组织,在那里它们能够固定氮。根瘤菌的感染主要发生在根尖后方的易感区。随着根尖不断产生新细胞,新的易感区域也随之出现。理想情况下,感染线应均匀分布在整个根部。然而,细致观察发现,感染线的密集区域与稀疏区域交替出现,表明根系对根瘤菌的反应是间歇性的,而非连续的。关于根系对根瘤菌动态响应的详细研究仍然不足。
研究小组利用荧光素酶作为报告者的实时成像技术,观察到NSP1基因在根瘤菌感染过程中迅速诱导,并在易感区域每隔约6小时表现出振荡模式。随着根的生长,新的表达位点在原有的振荡区顶端出现。“我们注意到这些振荡区域与感染线密集形成的区域相吻合,这使我们认为这种节律性基因表达可能与结节形成部位的确定有关,”研究小组成员Takashi Soyano博士表示。与此观点一致的是,在振荡区形成了大量的根瘤,表明节律性基因表达与根瘤形成之间存在联系。在根瘤菌共生过程中,其他对早期反应至关重要的基因也表现出振荡表达模式,这是根瘤菌反应中周期性基因表达的首次证据。
细胞分裂素是根瘤共生的重要调控因子,维持着这种振荡基因的表达。接种根瘤菌后,与细胞分裂素的生物合成、代谢和信号传导相关的基因表现出振荡表达。使用细胞分裂素反应标记物TCSn的发光成像显示细胞分裂素反应的振荡,与活性细胞分裂素含量的波动时间一致。
本研究利用细胞分裂素受体LHK1的突变体来探讨细胞分裂素在基因表达周期性中的作用。在缺乏功能性LHK1的突变体中,NSP1的周期性表达振荡间隔延长,扩大了NSP1表达振荡的根区。相反,在LHK1激活后的植株中,NSP1表达的诱导被抑制,导致其周期性丧失。NSP1振荡区与密集感染线形成区重合。lhk1功能缺失突变体的根段增大,形成密集的感染线,而活性lhk1则降低了感染线的密度。这些发现强调了适当的细胞分裂素反应在维持共生振荡和确保感染线分布中的重要性。
根瘤共生存在于单系固氮支系中,包括Fabales、Rosales、Cucurbitales和Fagales四个目,表明它们在进化过程中获得了共同的固氮细菌。其中,豆科中绝大多数物种进行根瘤共生,独特地将细胞分裂素途径作为共生的重要调控模块。索亚诺博士表示:“细胞分裂素周期性反应的发现出乎意料,提出了几个问题,包括建立这种周期性的分子机制,以及这些周期性反应如何影响感染区域。”解决这些问题有望加深对根瘤共生调节机制的理解,并通过植物激素介导的周期性反应推进器官发育的空间调控研究。
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